Как же осуществлялось преобразование рецепторов боковой линии в электрические? Ответить на этот вопрос очень важно, так как именно развитие электрических рецепторов у какой-то предэлектрической рыбы повлекло за собой образование и развитие электрических органов.
В процессе эволюции, очевидно, была стадия, когда рецепторы боковой линии одновременно воспринимали как механические, так и электрические раздражители. Это подтверждают исследования, показывающие, что в ординарных рецепторах боковой линии неэлектрических рыб может возникать так называемый микрофонный эффект. Такая особенность свидетельствует о принципиальной возможности трансформации механочувствительных систем рыб в электрочувствительные.
Итак, первым шагом в процессе перехода от неэлектрических рыб к электрическим явилось приобретение отдельными видами рецепторов, чувствительных к электрическим раздражителям. На первой стадии эта чувствительность может быть неспецифической, как, например, У некоторых осетровых и сомовых, имеющих пассивные электрические рецепторы. Параллельно шло развитие электрических органов из мышечной ткани.
Электрическая информация
Какова же информационная роль электромагнитных полей в жизни рыб? Каково биологическое назначение разрядов, генерируемых рыбами? К сожалению, эти вопросы изучены недостаточно. Более или менее подробно исследовалось назначение разрядов и полей сильно- и слабоэлектрических рыб. Работы, посвященные изучению разрядов неэлектрических рыб, немногочисленны. В СССР в основном они проводились сотрудниками лаборатории ориентации рыб Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Академии наук СССР.
Результаты этих исследований позволяют установить экологические взаимосвязи в водоемах и наметить пути создания систем, управляющих поведением рыб.
Зависимость электрической активности рыб от условий среды
Ритмичность жизнедеятельности всех тканей организма, в том числе и электрических тканей рыб, зависит от внешних и внутренних причин. Различают экзогенные ритмы, связанные с внешними экологическими факторами, и эндогенные, обусловленные внутренними, генетическими механизмами. Рассмотрим зависимость разрядной деятельности электрических рыб от различных экологических факторов.
Сезонная активность. Этапы развития и циклы жизни, а следовательно, и разрядная деятельность зависят от сезона года. Черноморский звездочет в течение всего года генерирует разряды, характеризующиеся небольшой длительностью: 60—200 мс — у самцов и 150—400 мс — у самок, с максимумом энергии в интервале 250—400 Гц. Летом, в период нереста, звездочет генерирует разряды большей длительности: до 30 с — у самцов и 15 с — у самок. В этих разрядах максимум энергии приходится на 125-250 Гц.
У ската морской лисицы электрические разряды в разные сезоны года тоже отличаются. У самок максимальный разряд обнаруживается во время нереста весной и летом, а минимальный — осенью и зимой; у самцов — максимальный летом и осенью, минимальный — весной. Электрический разряд у самок длится летом 7—8 с и состоит из нескольких тысяч импульсов (каждый продолжается менее 1 мс). Осенью длительность разряда самок не превышает 1,5 с, количество импульсов снижается до 15, а длительность импульса возрастает до 120 мс Частотный состав максимальных разрядов располагается в диапазоне от 100 Гц до 2,5 кГц, а минимальных — от 600 до 1000 Гц.
Электрическая деятельность морских так называемых неэлектрических рыб также носит сезонный характер. Летом и осенью рыбы совершенно не генерируют разряды (даже с помощью принудительной стимуляции). Зимой же многие виды этих рыб (горбыль, ставрида, налим и др.) часто излучают импульсы спонтанно в состоянии повышенной двигательной активности.
Суточная активность. Смена освещенности в течение дня и ночи вызывает значительные изменения в поведении рыб. У них обнаружены четкие изменения двигательной и звуковой активности в связи с суточным ритмом жизнедеятельности. Экспериментальные наблюдения в природных и лабораторных условиях показали, что время суток влияет и на разряды, генерируемые рыбами. У гнатонемуса (семейство мормирообразных) было установлено характерное изменение частоты разрядов в зависимости от времени суток: днем — 8—10 Гц, ночью — 15—20 Гц. Если рыб содержать при постоянной освещенности (5 лк) или в темноте, то спустя три дня этот ритм у них исчезает: частота разрядов в дневное время составляет 10—15 Гц, а в ночное — 10 Гц. Некоторое увеличение разрядной активности в дневные часы объясняется повышением звукового фона.
Американский исследователь А. Штейнбах вел наблюдения в природных условиях за песчаной рыбой (представителем подотряда гимнотовидных), обитающей в бассейне реки Амазонки Днем она зарывается в песок на дне, а активной становится после захода солнца. В зависимости от фаз активности частота появления разрядов песчаной рыбы значительно меняется. Высокая частота разрядов характерна для плавающей рыбы, а низкая — Для отдыхающей в песке.
Хотя изменения электрической активности четко совпадают с изменениями освещенности, исследователи считают, что свет оказывает на электрическую деятельность косвенное влияние. Медленное повышение частоты разрядов перед выходом рыб из песка начинается при отсутствии изменений в интенсивности света. Понижение частоты разрядов происходит до рассвета, когда рыбы снова зарываются в песок.
При искусственном цикле освещения «день — ночь» песчаные рыбы вели себя так же, как в природных условиях. При постоянном слабом искусственном освещении (в течение двух суток) периодичность изменений частоты разрядов сохранялась. Это свидетельствует о том, что электрическая активность песчаных рыб в основном обусловлена внутренним, эндогенным ритмом. Изменение частоты разрядов в какой-то отрезок времени может произойти под влиянием внешних факторов: резкого изменения освещенности, звука и других раздражителей. Дальнейшие опыты показали, что естественное изменение освещенности в течение суток, по-видимому, синхронизирует эндогенный ритм электрической активности песчаных рыб.
Следовательно, действие экологических факторов на электрическую активность рыб проявляется па фоне внутреннего, эндогенного, ритма. Различия, существующие в проявлении внешнего и внутреннего ритмов электрической активности у гнатонемуса (семейство мормирообразных) и песчаной рыбы (семейство гимнотовидных), связаны, по-видимому, с образом их жизни. У гимнотовидных реки Амазонки он такой же, как у ночных хищников. Это позволяет рыбам данной группы «выйти» из-под действия дневных хищников, «выработать» свой внутренний ритм поведения. Мормирообразные же экологически более связаны в своем поведении с другими хищными рыбами, потому определенная освещенность приобрела для них четкое сигнальное значение в проявлении их активности.
Совершенно другой ритм электрической активности характерен для гимнотовидных рыб, обитающих в реке Рио-Негро. Ночью они неактивны и рассредоточены по своим участкам на мелководьях вдоль берега. Днем рыбы становятся активными, покидают ночные участки и образуют стаи на глубинах 15—20 м на расстоянии около 100 м от берега. Наблюдения за электрической активностью этих рыб проводились в реке Рио-Негро при помощи портативных регистрирующих устройств (в которые входили электроды, транзисторный усилитель, магнитофон), установленных на специальных буях в разных участках реки. Дневную активность гимнотовидных реки Рио-Негро объясняют отсутствием дневных хищников.
Разрядная деятельность неэлектрических рыб также зависит от времени суток и изменения освещенности. Опыты, проведенные в 1968 г. американскими учеными Е. Бархамом, Р. Говди и другими, показали, что количество электрических импульсов, генерируемых тиляпиями, с наступлением ночи возрастает (от нескольких десятков в минуту в 18 ч дня до 2 тыс. к середине ночи). Увеличение числа импульсов ночью у верховки, красноперки, макроподов, вьюнов отмечали советские исследователи.
Влияние температуры на разрядную деятельность электрических рыб впервые обнаружено в опытах на электрическом соме. Длительность промежутка между электрическими залпами увеличивается с понижением температуры: при 32°— 1,5 мс; 22°— 3,2; 12°— 9,8 мс. У черноморского звездочета и морской лисицы при понижении температуры от 18—22 до 8 амплитуда напряжения уменьшается на 15—20 мкВ и снижается частотный состав разрядов. Изменения разрядной активности связаны не только с влиянием температуры на нервные центры, но и с непосредственным действием температуры на ткань электрических органов.
Частота и амплитуда разрядов обычно возрастают с повышением температуры. Однако увеличение частоты разрядов при повышении температуры идет только до определенной границы, после чего наблюдается обратный эффект. Морская лисица, относящаяся к холоднолюбивым рыбам, при 21° генерирует более частые разряды, чем при 25°
