При изучении ориентации слабоэлектрических рыб Лиссман установил, что некоторые из них воспринимают исключительно слабые электрические токи, возникающие в теле в результате индукции при движении в магнитном поле. Эта способность позволяет рыбам ориентироваться в таких полях. Гимнотуса, например, можно было приучить кормиться в участке аквариума, вблизи которого находился небольшой магнит. У гнатонемуса и гимнарха движение магнита вне аквариума на некотором расстоянии вызывало характерную двигательную реакцию.
Высокая чувствительность к электрическим полям позволяет слабоэлектрическим рыбам находить и различать в воде объекты, определять соленость воды, использовать разряды других рыб в межвидовых и внутривидовых отношениях. В основном мир ощущений у этих рыб электрический.
У разных видов рыб реакция на внешние электрические поля варьирует в очень широких пределах. Наибольшей чувствительностью обладают представители слабоэлектрических видов: у гимнарха она достигает 0,01 мкВ, стернарха — 0,02 и обыкновенных скатов — 1,2 мкВ на 1 см, а у некоторых сильноэлектрических рыб она значительно меньше: около 1 мВ на 1 см.
Чрезвычайно варьирует чувствительность неэлектрических видов. У некоторых сомовых и осетровых, имеющих специальные электрические рецепторы, она составляет десятки и сотни микровольт на 1 см, а у остальных неэлектрических рыб — десятки милливольт на 1 см.
Чувствительность отдельных участков тела рыб к электрическому току зависит от плотности расположения на них электрических рецепторов. У большинства рыб, имеющих электрические органы, например у гимнарха, такие рецепторы наиболее густо распределены на голове, спине и брюхе, у скатов — на брюхе. Для всех рыб характерно, что там, где находятся электрические органы, электрические рецепторы полностью отсутствуют.
Многочисленные исследования показали, что почти у всех слабоэлектрических и сильноэлектрических рыб специализированными электрорецепторами являются производные органов чувств боковой линии. Наиболее исследована электрорецепторная функция ампул Лоренцини. Этим образованиям присвоено имя итальянского ученого, описавшего их в 1678 г. Согласно его взглядам, эти ампулы — слизистые железы, находящиеся в коже рыб. Они относятся к системе органов чувств боковой линии и встречаются не только у хрящевых рыб (акул и скатов), но и у некоторых костистых рыб (морского тропического сома).
Ампулы Лоренцини (рис. 14) представляют собой довольно длинные (до нескольких сантиметров) трубочки-каналы, заполненные желеобразным веществом и заканчивающиеся на поверхности тела порами; внутри тела они образуют характерное расширение, в котором находятся чувствительные клетки. К каждой ампуле подходит несколько нервных веточек — обычно шесть, но иногда гораздо больше. У мраморного электрического ската их количество колеблется от 26 до 32.
Функциональное назначение ампул Лоренцини долгое время оставалось неясным. Их считали органами, выделяющими слизь, а в конце XIX в.— рецепторами гидростатического давления, предназначенными для ощущения глубины погружения рыбы. Это мнение подтверждалось отсутствием у скатов и акул плавательного пузыря — гидростатического органа костистых рыб. Правда, позднее выяснилось, что у морского тропического сома, обладающего плавательным пузырем, имеются и ампулы Лоренцини.
Электрофизиологические исследования ампул не внесли ясность в этот вопрос. Одни исследователи считали, что функция ампул терморецепторная, категорически отвергая их механорецепторную роль. Другие, наоборот, утверждали, что это механорецепторные органы, воспринимающие разницу давления внутри и снаружи ампул. Было также выдвинуто предположение об их хеморецепторной функции. Обнаружилась высокая чувствительность ампул к изменению концентрации солей в морской воде Появилась гипотеза об электрической чувствительности этих органов.
Рис. 14. Ампулы Лоренцини а — расположение ампул Лоренцини на теле морской лисицы (точками на концах трубочек отмечены места, где ампулы открываются наружу), б — две ампулы Лоренцини у акулы (сверху отверстия на коже)
Однако только последующее изучение поведения рыб, в том числе эксперименты Дийкграфа и Кальмджина, о которых уже упоминалось выше, позволили выяснить электрорецепторное назначение ампул Лоренцини. Специальные электрофизиологические исследования подтвердили высокую чувствительность ампул к электрическим полям — приблизительно 0,1 мкВ на 1 см. Если один электрод (зонд) помещался в проток ампулы, а другой — на тело рыбы, то для «срабатывания» ампулы было достаточно действия электрического тока силой всего в 0,005 мА. Если же зонд смещали в сторону от поры ампулы всего на 0,5 мм, то для достижения такого же результата силу тока приходилось заметно увеличивать. Это свидетельствует о том, что электрический ток в основном протекает по трубочке ампулы.
Описываемое явление хорошо согласуется с морфологическими и биофизическими свойствами ампул Лоренцини. Установлено, что электрическое сопротивление стенок ампулы в 160 тыс. раз больше сопротивления желе, заполняющего ее. Электропроводность морской воды и желе в протоках ампулы приблизительно одинакова, остальных частей тела рыбы — примерно в 2 раза меньше. Доказано, что протоки ампул Лоренцини являются хорошо изолированными проводниками, по которым электрический ток передается с небольшими потерями. В связи со специфическим строением ампулы электрические разряды высокой частоты затухают в ее канале быстрее, чем разряды низкой частоты. Поэтому длинные ампулы Лоренцини могут воспринимать в основном низкочастотные разряды, а короткие — высокочастотные Таким образом, ампулы Лоренцини представляют собой электрорецепторы. Однако они чувствительны и к другим раздражителям, прежде всего к механическим воздействиям. Возможно, что эти ампулы являются не только электрорецепторами, но и механорецепторами.
Как уже говорилось, высокой чувствительностью к электрическому току обладают, кроме акул и скатов, слабоэлектрические рыбы, например гнатонемус, гимнарх. У этих рыб имеются электрические рецепторы различных типов, образованные подобно ампулам Лоренцини, из органов чувств системы боковой линии. Наиболее чувствительны к электрическому раздражению ампулярные рецепторы: электрорецепторы гимнарха воспринимают напряженность электрического поля в 0,01 мкВ на 1 см.
Все исследованные электрические рецепторы слабоэлектрических рыб спонтанно генерируют импульсы определенной частоты — осцилляции Они не зависят от разрядов электрических органов рыб и сохраняются даже в том случае, если кусочки кожи, на которых расположены рецепторы, изолированы. Однако по мере приближения к рецепторам объектов, создающих внешнее электрическое поле, частота осцилляций изменяется.
Функции электрических рецепторов слабоэлектрических рыб различны. Одни непрерывно работают как гальванометры (как бы замеряя величину тока); другие же воспринимают только изменение напряжения внешнего электрического поля, определяя его фазу, т. е. работают аналогично осциллографу.
Каким же образом осуществляется анализ информации, поступающей к рыбам извне и воспринимаемой их электрическими рецепторами? Известно, что органами боковой линии рыб управляют мозжечок и продолговатый мозг. Именно в них осуществляется анализ электрической информации. В связи с этим мозжечок у некоторых слабоэлектрических рыб исключительно сильно развит Так, у мормируса относительная величина мозжечка больше, чем у любых других позвоночных животных. Он наиболее развит у сомовых рыб, которые, как и слабоэлектрические рыбы, обладают электрорецепторами. Степень развития «электрических» долей мозга слабоэлектрических и неэлектрических рыб хорошо видна на рис. 15.
У некоторых электрических и слабоэлектрических рыб, обладающих «электрическим мироощущением», относительно развиты боковые доли продолговатого мозга. Изучение этих отделов с точки зрения электрофизиологии позволило выявить несколько типов нейронов, по-разному реагирующих на внешнее электрическое поле, на движение в воде предметов с разной электропроводностью, а также различно адаптирующихся к этим раздражителям Оказалось, что в зависимости от движения объектов активность одних нейронов электрического центра повышалась, а других, наоборот, понижалась. Благодаря этому рыба получала информацию о положении и перемещении в воде разнообразных объектов.
Для передачи любой информации от воспринимающих элементов к анализатору необходим соответствующий код — система условных обозначений. У человека это слова, отдельные фразы, термины, буквы, цифры, знаки и т. д. У рыб подобная система неизмеримо проще, но тем не менее нервные волокна, передающие электрическую информацию от воспринимающих рецепторов в нервные центры, «кодируют» ее разнообразными способами. Это отчасти можно объяснить тем, что электрорецепторы работают в комплексе с электрическими органами.
