Частота и амплитуда разрядов обычно возрастают с повышением температуры. Однако увеличение частоты разрядов при повышении температуры идет только до определенной границы, после чего наблюдается обратный эффект. Морская лисица, относящаяся к холоднолюбивым рыбам, при 21° генерирует более частые разряды, чем при 25°
Изменяются в зависимости от температуры частота и длительность разрядов электрического сома. При увеличении температуры воды их длительность возрастает. Максимальная частота разрядов (600 импульсов в секунду) зарегистрирована у сома при температуре 29°.
Доказательство влияния температуры на характер разрядной деятельности через центральную нервную систему получил еще в 1910 г. немецкий ученый С. Гартен в опытах на электрическом соме. Избирательно охлаждая или нагревая только голову или туловище (место расположения электрических органов), Гартен отметил изменение количества разрядов. При охлаждении головы частота разрядов уменьшалась (хотя температура электрического органа оставалась неизменной), при нагревании — увеличивалась.
Однако температура влияет и непосредственно на ткани электрических органов рыбы. Разрядная деятельность гнатонемуса менялась по мере уменьшения и увеличения оптимальной температуры: при охлаждении воды до 13° и нагревании до 35° напряжение разрядов гнатонемуса уменьшалось, а продолжительность отдельных импульсов увеличивалась (ниже 13° и выше 35° электрическая деятельность практически не отмечалась). При оптимальной температуре 24—26° длительность импульса составляла 280—300 мкс, при 21° С — 800 мкс, при 16° С — 2,5 мс, т. е. увеличивалась почти в 8 раз.
Влияние температуры на разрядную деятельность черноморского звездочета изучал Н. А. Михайленко. Рыбу, выловленную из воды с температурой 20—22°, помещали в воду с температурой 8°. После получасовой адаптации рыбы к новым условиям производились замеры ее разрядов. Обнаружилось, что амплитуда разрядов звездочета уменьшалась на 15—20 мкВ по сравнению с нормой. В опытах при повышении температуры воды с 10 до 24° отмечалось увеличение амплитуды разрядов на 20— 25 мкВ.
Влияние солености. Электропроводность воды в природных условиях сильно варьирует в зависимости от количества содержащихся в воде солей. Чем больше их растворено в воде, тем выше ее электропроводность. Чтобы выяснить, как влияет соленость воды на разряды рыб, проводили специальные опыты на нильском слонике. Рыб помещали в воду с различной концентрацией поваренной соли и разным соотношением дистиллированной и аквариумной воды. Потом производили измерения параметров разряда испытуемых и контрольных рыб. Опыты проводили при температуре 26°.
Оказалось, что в воде с высокой электропроводностью амплитуда разрядов понижается по мере повышения концентрации солей. Форма импульсов при этом не меняет ся. Уменьшение электропроводности раствора (при добавлении дистиллированной воды) влияло на форму импульсов: амплитуда разрядов равномерно увеличивалась. В дистиллированной воде амплитуда разрядов резко понижалась.
Использование рыбами электрических полей
Электрическая локация
Еще Дарвину было известно, что некоторые рыбы имеют небольшие электрические органы. Разряды, излучаемые ими, настолько слабы, что казались естествоиспытателям совершенно бесполезными. Эти органы считались псевдоэлектрическими, рудиментарными. Однако в 1958 г. Лиссман показал, что рыбы с «рудиментарными» электрическими органами используют свои слабые электрические поля для локации и взаимосвязи. Исследуя слабоэлектрических рыб, Лиссман обнаружил две характерные особенности их поведения. Первая заключается в том, что при плавании такие рыбы стремятся поддерживать неизменным положение горизонтальной оси тела (передвигаются они, как правило, за счет ундулирующих, т. е. колебательных, волнообразных движений спинного плавника). Вторая особенность — четкая локация помещенных в воду рядом с рыбами различных предметов.
Особенно детально Лиссман изучил поведение гимнарха. Плавая, гимнарх никогда не ударяется ни о препятствия на своем пути, пи о стенки аквариума. Интересен способ, каким гимнарх исследует незнакомые объекты. Он поворачивается к нему хвостом и его кончиком как бы ощупывает его на расстоянии с разных сторон. Как известно, в хвосте у гимнарха находится электрический орган, который генерирует импульсы частотой 300 Гц. Лиссман предположил, что именно этот орган участвует в локации.
Выше говорилось о боковой линии — специализированной системе локации объектов, которым обладают рыбы. Однако, используя ее, рыба не может обнаружить неподвижные объекты, если она не движется и не создает потоки воды. Не может она также различать объекты, геометрически идентичные по форме и размеру, но отличающиеся по электрическим свойствам. Между тем опыты на гимнархе показали, что слабоэлектрические рыбы обладают такими способностями.
Эти опыты заключались в следующем. Рыб, длина одной из которых составляла 52 см, а другой — 54 см, помещали в большой аквариум, оборудованный специальной установкой (рис. 16). Для сравнения использовали геометрически идентичные цилиндрические сосуды длиной 15 см, с внутренней емкостью 80 см3. Их электропроводность изменяли, помещая внутрь электролиты и диэлектрики. (Сосуды были изготовлены из материала с электропроводностью, близкой электропроводности воды)
За каждым сосудом на тонкой проволоке, связанной с регистрирующим устройством, подвешивали кусочки пищи. Когда гимнарх захватывал пищу, проволочка натягивалась, благодаря чему прикрепленное к ее концу записывающее острие перемещалось, и на вращающемся барабане фиксировался подход рыбы к соответствующему объекту. У рыб вырабатывали условный рефлекс, «поощряя» пищей за правильный выбор и «наказывая» ударом палочки за неправильный.
В первой серии опытов рыбы быстро научились отличать сосуды с более высокой электропроводностью (с аквариумной водой) от сосудов с диэлектрическими свойствами (с парафином, воздухом и дистиллированной водой).
Во второй серии опытов исследовали способность рыб различать геометрически и оптически идентичные сосуды с различной электропроводностью. В специальных опытах выяснялась возможность различения рыбами электрически одинаковых сосудов с различными реактивами. Было установлено, что гимнарх различает геометрически и оптически одинаковые сосуды с разной электропроводностью, но не может отличить сосуды, содержащие разные химические вещества.
Определялась также степень чувствительности гимнарха к объектам с разной электропроводностью. Оказалось, что гимнарх не может различать геометрически идентичные объекты, имеющие одинаковую электропроводность, но различную внутреннюю структуру. Наименьший объект, электрически отличимый гимнархом от воды, представлял собой стеклянную трубочку диаметром 0,2 см.
Рис. 16. Установка дли выработки у слабоэлектрических рыб условных рефлексов на объекты одинаковых размеров
1 — сосуды с различной электропроводностью, 2 — кусочки пищи, 3 — регистрирующее устройство
Таким образом, было установлено, что при локации различных объектов гимнарх использует электрический орган. Каков же механизм электрической локации у рыб?
В 1950 г. К. Коэтс высказал предположение, что электрический угорь использует радиолокационный прием. Как известно, принцип действия радиолокаторов основан на измерении времени, истекшего между моментами посылки электромагнитного импульса и возвращения эхо-сигнала, отраженного от препятствия (объекта локации). Зная скорость распространения электромагнитных волн (300 тыс. км/с)[7], можно приблизительно вычислить расстояние до обнаруженного объекта. По мнению Коэтса, и угорь каким-то образом ощущает время между посылкой импульса и возвращением эхо-сигнала.
Несостоятельность этой гипотезы очевидна с точки зрения как физики, так и физиологии. Рыбы генерируют разряды электрического тока, который не отражается от предметов. Конечно, некоторое количество энергии разряда уходит на образование электромагнитных волн. Однако в воде они затухают с увеличением расстояния. Кроме того, невозможно представить, чтобы рыба могла «измерить» промежуток времени между посылкой и приемом импульса. Так, если объект обнаруживается на расстоянии 1 м, то сигнал должен пройти 1 м до объекта и столько же обратно, т. е. 2 м. Нетрудно подсчитать, что время прохождения такого расстояния электромагнитной волной составит одну пятнадцатимиллионную секунды. Такие ничтожные промежутки времени живые существа различать не могут.
Иную гипотезу о механизме электрической локации рыб выдвинул Лиссман, тщательно изучавший ориентацию гимнарха. Он обнаружил, что рыба создает вокруг себя характерное электрическое поле дипольного типа. Если в воде нет никаких объектов, диполь симметричен. Его конфигурация зависит и от электропроводности воды и от искажений, которые возникают, если в электрическом поле находятся объекты, отличающиеся по своей электропроводности от воды. При этом объекты с электропроводностью большей, чем у воды, сгущают вокруг себя электрическое поле, а объекты с меньшей электропроводностью рассредоточивают его (рис. 17). Изменения конфигурации поля влечет за собой соответствующие сдвиги в распределении электрических потенциалов по поверхности тела рыбы. Рыба воспринимает их с помощью электрических рецепторов, расположенных в области головы, благодаря чему определяет местонахождение объекта.
