Для передачи любой информации от воспринимающих элементов к анализатору необходим соответствующий код — система условных обозначений. У человека это слова, отдельные фразы, термины, буквы, цифры, знаки и т. д. У рыб подобная система неизмеримо проще, но тем не менее нервные волокна, передающие электрическую информацию от воспринимающих рецепторов в нервные центры, «кодируют» ее разнообразными способами. Это отчасти можно объяснить тем, что электрорецепторы работают в комплексе с электрическими органами.
При одновременной работе электрических органов и электрорецепторов кодирование информации происходит довольно сложным путем. Так, представители гимнотовидных рыб в основном используют два типа кодирования:
«числовое» и «вероятностное». У этих рыб с низкочастотной разрядной деятельностью (3—5 импульсов в секунду) нервные волокна как бы отвечают на каждый импульс цепочкой нервных импульсов. У электрического угря, например, эта цепочка состоит из 15 импульсов в секунду. Кодирование информации об изменении интенсивности внешнего электрического поля осуществляется путем изменения количества импульсов в цепочке — «числовое».
Рис. 15 «Электрические» зоны мозга слабоэлектрических рыб (заштрихованные участки)
а — мормирус,
б — гимнарх,
в — сом,
1 — позвоночный столб,
2 — нерв боковой линии,
3 — зрительный нерв
4 — обонятельный нерв
У гимнотовидных рыб с высокой частотой разрядной деятельности электрических органов обнаружен другой способ кодирования — «вероятностный». При каждом электрическом импульсе импульсы в нервном волокне либо отсутствуют вообще, либо возникает один импульс (у некоторых рыб может возникнуть несколько). Кодирование электрической информации осуществляется в результате возникновения нервного импульса в зависимости от изменения интенсивности внешнего электрического поля.
Есть еще один способ кодирования — «условно-частотный». Нервные волокна проявляют спонтанную активность, не согласованную с разрядами электрического органа. Если во внешнее электрическое поле попадают какие-либо объекты, нервные волокна определенным образом изменяют частоту следования разрядов электрического органа.
В последнее время в СССР и за рубежом были проведены многочисленные исследования, посвященные кодированию электрической информации нервными волокнами. Интерес к этому вопросу закономерен. Зная механизм кодирования, можно понять, как протекает в организме анализ поступающей извне информации и каким образом раздражители различаются во времени и пространстве.
Восприятие рыбами сильных электрических полей
Рыбы воспринимают электрическое поле постоянного тока обычно в виде ориентировочной двигательной реакции (они вздрагивают при включении и выключении тока). При увеличении напряженности поля наступает оборонительная реакция — так называемая стадия отпугивания: рыба сильно возбуждается и пытается выйти из зоны действия поля. Если напряженность увеличить еще больше, происходит анодная реакция. При дальнейшем повышении напряженности наблюдается электронаркоз: рыба теряет равновесие, подвижность и перестает реагировать на внешние раздражители Еще большее повышение напряженности электрического поля вызывает гибель рыбы.
Реакция рыб в электрических полях зависит от их ориентации в электрическом поле. Если рыба расположена головой к аноду, она возбуждается сильнее При постоянном повышении напряженности поля после первой стадии часто наблюдается анодная реакция — рыба движется к аноду.
Несколько иначе рыбы реагируют на электрические поля переменного тока. Первые две стадии примерно те же, но при дальнейшем повышении напряженности наступает стадия осциллотаксиса — рыба располагается поперек линий тока. Еще большее увеличение напряженности вызывает электронаркоз. Переменный ток вызывает у рыб более сильное возбуждение, чем постоянный. После его воздействия рыба долго не может прийти в нормальное состояние — она находится в состоянии своеобразного электрогипноза.
Еще более разнообразно и сложно поведение рыб в полях импульсного электрического тока. Реакции рыб зависят от амплитуды, частоты, формы и продолжительности импульсов. Различные виды рыб реагируют на импульсные поля неодинаково, однако и в этом случае стадии реакций у них такие же, как при воздействии полей постоянного тока.
Проявление отдельных стадий реакций рыб на различные электрические поля зависит от условий среды (электропроводности, температуры), а также от видовой чувствительности[5] рыб к току, их размеров, формы и физиологического состояния.
Итак, при действии на рыб сильных электрических полей можно выделить несколько типичных стадий изменения поведения: первичная пороговая реакция, возбуждение, анодная реакция и электрический наркоз (шок). Примерно по такой же схеме действует возрастающий электрический ток на любой нервно-мышечный аппарат. Это совпадение не случайно. Оно, несомненно, свидетельствует, что поведенческие реакции рыб на сильные электрические поля основаны на процессах в нервно-мышечных элементах. Сильные электрические поля воспринимаются этими элементами рыбы. В результате нарушения их нормальной работы и принудительного сокращения мускулатуры возникает та или иная реакция рыбы.
Однако механизм направленного движения рыб на анод не выяснен. Существуют только гипотезы. Остановимся на некоторых из них[6].
Первая гипотеза связана с представлением о перераспределении в теле рыб ионов под воздействием электрического поля. В обычном состоянии ионы не «рассортированы». Когда же на рыб начинает действовать электрическое поле, отрицательные ионы группируются в сторону положительного электрода. О перераспределении ионов в теле рыб говорят факты остаточного напряжения после снятия действия внешнего электрического поля. Накопление отрицательных ионов в голове рыбы заставляет рыб двигаться к аноду. В этой гипотезе не все ясно. Непонятно, например, почему рыба движется всегда головой к аноду. Очень часто она в начале действия поля головой повернута в противоположную сторону. В этом случае отрицательные ионы должны были бы накапливаться в хвосте, и рыба должна была бы двигаться хвостом к аноду. Между тем рыба всегда движется головой к аноду.
Согласно другим гипотезам, рыба — генератор биоэлектричества. Биоэлектрическое поле рыбы определенным образом взаимодействует с внешним электрическим полем. В результате у рыбы возникает анодная реакция.
Общие положения гипотез приемлемы. Однако есть моменты, с которыми нельзя согласиться. Так, предполагается, что ток в теле рыб (имеются в виду неэлектрические рыбы) течет от головы к хвосту. Между тем это положение не подтверждается экспериментально. Кроме того, согласно гипотезам, взаимодействие между полями начинается, когда рыба попадает в электрическое поле. При малом напряжении у рыб нет стремления изменить свое положение. Но с повышением напряженности внешнего поля это взаимодействие для рыбы становится ощутимым. В случае течения тока в противоположных направлениях результирующая сила тока уменьшается, и рыба для восстановления электрического равновесия меняет свое положение. Видимо, некоторое увеличение силы тока оказывает на рыбу действие, направляющее ее в сторону анода.
Согласно этим гипотезам, рыба движется к аноду, если напряженность внешнего электрического поля складывается с биоимпульсами ее мышц. В другом случае взаимодействие вызывает отрицательную реакцию.
Анодная реакция, как известно, начинается при очень высокой напряженности внешнего электрического поля — более 50 мВ на 1 см. Напряженность внешних электрических полей, вызывающих анодную реакцию, в 100—10 000 раз выше напряженности биоэлектрических полей. Почему же более слабые электрические поля не вызывают анодной реакции?
Взаимодействие между сильными внешними электрическими и биоэлектрическими полями рыб действительно существует. Но восприятие их рыбами принципиально иное, чем восприятие слабых полей. В сильных электрических полях реакции рыб по своей природе безусловно-рефлекторны. Слабые электрические поля рыбы могут использовать в целях ориентации и общения.
Эволюция электрических систем
Как уже отмечалось, из всех известных животных только некоторые виды рыб в ходе эволюции развили способность создавать сильные электрические поля и использовать их в специальных целях. Концевые двигательные пластинки мышц у этих рыб превратились в специализированные электрические генераторы — электрические пластинки.
Интересно, что электрические органы есть как у низших хрящевых рыб (скатов), так и у представителей отрядов и семейств костистых рыб У некоторых костистых и хрящевых рыб имеются также электрические рецепторы и соответствующие анализаторные системы. Однако прямой взаимосвязи в развитии электрических органов и электрических рецепторов не наблюдается Так, у некоторых видов рыб, имеющих электрические органы (электрический сом, звездочеты), нет электрических рецепторов; у других видов, не обладающих морфологически оформленными электрическими органами (некоторые из осетровых, сомовых и акул), такие рецепторы есть.
