Направление ударов электрического тока у рыб разных видов неодинаково (рис. 7). Звездочеты генерируют разнообразные по силе и характеру разряды. Напряжение разрядов североатлантических звездочетов достигает 50 В при силе тока около 1 А. В связи с вертикальным размещением столбиков в электрических органах звездочетов электрическое поле, возникающее во время разряда, направлено перпендикулярно к телу рыбы в области головы. Спинная часть тела электроотрицательна относительно брюшной, а направление электроотрицательной части поля, идущей вверх, приблизительно совпадает с направлением зрительных осей глаз.
Черноморский звездочет генерирует разряды двух типов Разряды первого типа рыба генерирует круглосуточно. В экспериментальных условиях они возникают в ответ на механическую стимуляцию, иногда во время плавания при столкновении рыбы с препятствием Разряды, вызванные механической стимуляцией, могут следовать друг за другом с интервалами 20 мс. Разряды этого типа обычно состоят из 4—5 импульсов синусоидальной формы. Продолжительность таких разрядов 60—400 мс, а амплитуда обычно не превышает 100 мкВ (иногда 1000 мкВ на расстоянии 10 см от рыбы).
Разряды самки и самца черноморского звездочета в одинаковых условиях отличаются по амплитуде в зависимости от характера стимуляции. У самцов амплитуда разрядов не изменяется, а самки в ответ на биологическую стимуляцию (подсаживание к звездочету хищных скатов: морского кота или морской лисицы) начинают излучать серии разрядов, амплитуда которых в 2—3 раза больше, чем при механической стимуляции.
Рис. 6. Электрическое поле ската в поперечном разрезе в момент разряда (вид спереди)
1 — призмы и электрические пластинки, 2 — нервы, 3, 4 — неэлектрические участки тела
Рис. 7. Направление ударов электрического тока у некоторых рыб а — электрический угорь, б — электрический сом, в — электрический скат, г — обыкновенный скат
Разряды второго типа черноморский звездочет генерирует в период нереста. При каждом импульсе вокруг черноморского звездочета образуется электрическое поле дипольного характера В этот момент хвост относительно головы заряжен отрицательно. Следовательно, расположение электрических органов у черноморского и североатлантического звездочетов различно. По характеру разрядов черноморские звездочеты занимают промежуточное положение между слабоэлектрическими и неэлектрическими рыбами.
Разряды обыкновенных скатов можно вызвать лишь механической стимуляцией: почесыванием спины, пощипыванием хвоста. Амплитуда и длительность разрядов непостоянны. Эти рыбы обычно генерируют два типа разрядов. Одни продолжительны и образуются в результате сложения потенциалов большого количества электрических пластинок, работа которых в некоторой степени синхронна. Другие состоят из набора потенциалов асинхронно работающих электрических пластинок. Разряды первого типа отличаются большей амплитудой, меньшей продолжительностью, они более редкие.
Напряжение между головой и хвостом во время разряда обычно не превышает 1 В. Электрическое поле располагается горизонтально по отношению к нулевой точке, находящейся в районе хвостового стебля, где размещен электрический орган. Так как электрические пластинки в соответствующем органе расположены лицевой стороной к голове, электрическое поле перед рыбой отрицательно относительно хвоста.
Среди обыкновенных скатов наиболее исследован шиповатый скат — морская лисица. В ответ на раздражение морская лисица через 0,27 с рефлекторно генерирует 2—5 разрядов, каждый продолжительностью 0,01 с, частота следования — 35 разрядов в секунду. Максимальное напряжение, возникающее между головой и хвостом, 0,18 В.
На силу и частоту разрядов электрических органов большое влияние оказывает температура. Обычно при увеличении температуры частота разрядов возрастает, а сила уменьшается. Морская лисица — холодноводная рыба, поэтому наиболее четкий разряд у нее отмечается при температуре 21°.
Предполагалось, что в экспериментальных условиях разряды морской лисицы можно вызвать только с помощью принудительной стимуляции. Однако наблюдения сотрудников лаборатории ориентации рыб Института эволюционной морфологии и экологии им. А. Н. Северцова показали, что в определенное время года морские лисицы в некоторых поведенческих ситуациях испускают разряды спонтанно.
В отличие от сильноэлектрических рыб, звездочетов и обыкновенных скатов, излучающих отдельные разряды, типичные слабоэлектрические рыбы излучают серии почти непрерывных и ритмичных импульсов. Напряжение тока, генерируемого слабоэлектрическими рыбами, измеряется десятыми долями вольта. По характеру разрядов все эти рыбы могут быть подразделены на две группы.
К первой относят рыб, у которых разряды регулярные, монофазные, с относительно большой длительностью импульсов (2—10 мс). Частота следования импульсов варьирует от 60 до 940 в секунду. Среди рыб этой группы наиболее изучен гимнарх. Его разряды состоят из электрических импульсов, непрерывно следующих друг за другом с частотой приблизительно 300 импульсов в секунду. Импульсы гимнарха можно зарегистрировать и вне воды, если держать рыбу в воздухе, а электроды наложить непосредственно на кожу. Частота излучения электрических импульсов у гимнарха меняется только при изменении температуры воды (раздражение и физиологическое состояние не оказывают влияния). Наиболее четко проявляются разряды при температуре воды 28°.
Излучаемые гимнархом разряды состоят из отдельных монофазных импульсов длительностью 1,3 мс с интервалами 2,3 мс (рис. 8). Хвост рыбы становится электроотрицательным относительно головы. Разность потенциалов, возникающих на хвосте и голове,— сотые доли вольта.
Каждый разрядный импульс образует вокруг гимнарха характерное электрическое поле (рис. 9), оно расположено горизонтально по оси тела. Поле у головы и хвоста рыбы несимметрично — вокруг головы более растянуто, что обусловлено расположением электрических органов на хвосте гимнарха.
У слабоэлектрическпх рыб второй группы разряды состоят из сложных двух- и полифазных импульсов очень малой длительности с изменяющейся амплитудой. Частота следования импульсов меняется: возрастает пли уменьшается (0—200 импульсов в секунду) в зависимости от степени возбуждения рыб.
Наиболее типичный и хорошо исследованный представитель этой группы — африканский слоник. Его разряды состоят из отдельных двухфазных синусоидальных импульсов, амплитуда и частота следования которых зависят от степени возбуждения рыбы и факторов окружающей среды: температуры, освещенности, солености воды, присутствия различных объектов (рис. 10). Частота следования импульсов колеблется от 5 до 50 в секунду.
Рис. 8. Одиночные импульсы гимнарха
Африканский слоник — территориальная рыба. Поэтому особи, лежащие в своих убежищах, начинают обычно генерировать импульсы низкой частоты при появлении рядом посторонних объектов (а также при повышении температуры воды). Продолжительность импульса от 300 мкс до 1 мс, частотный состав от 300 Гц до 20 кГц. Разность потенциалов, возникающая на концах электрического органа, при разряде африканского слоника в воздухе 7—17 В. Разряд африканского слоника начинается с характерного распределения потенциалов на теле рыбы, при этом хвост становится по отношению к голове электроотрицательным. Разряжаясь, слоник образует вокруг себя электрическое поле асимметричной формы (рис. 11). У хвоста эквипотенциальные линии[4] расположены гуще, чем у головы. По-видимому, на конце электрического органа, находящегося в хвосте, плотность тока больше, чем у передней части. Энергия, выделяемая при разряде отдельного импульса, равна одной миллионной ватта в секунду (теоретические данные).
Хотя многие рыбы, не имеющие электрических органов, способны излучать электрические разряды, большинство из них считалось неэлектрическими. Многие ученые полагали, что зарегистрировать внешнее электрическое поле, создаваемое неэлектрическими рыбами, практически невозможно, так как оно возникает лишь в результате работы специализированных электрических клеток.
Электрические разряды миноги — рыбы, не имеющей электрических органов, впервые обнаружены английским ученым Г. Лиссманом в 1955 г. В 1958 г. было установлено, что электрические разряды излучают также обыкновенные угри. Позднее способность пресноводных и морских неэлектрических рыб генерировать электрические разряды была изучена более полно.
Рис. 9. Электрическое поле гимнарха (вид сверху)
Несмотря на то что разряды неэлектрических рыб разных видов несколько отличаются, в них отмечены и общие особенности. Амплитуда напряжения разрядов обычно не превышает 100—200 мкВ (она несколько выше лишь у некоторых рыб из семейств осетровых, лососевых, сельдевых и сомовых).
