Управление разрядами электрических органов осуществляется из специальных нервных центров: крупных долей продолговатого мозга или мотонейронов спинного мозга.
Рис. 2. Электрические рыбы (закрашенные места обозначают расположение электрических органов)
1 — электрический скат, 2 — обыкновенный скат, 3 — электрический сом, 4 — электрический угорь, 5 — гимнарх, 6 — африканский слоник, 7 — звездочет
Итак, электрические органы рыб представляют собой комбинацию определенным образом взаимосвязанных элементарных генераторов, соединенных последовательно или параллельно При одном и том же расходе мощности N(N = VI) в первом случае повышается напряжение (V) разряда за счет снижения силы тока (I), а во втором I увеличивается за счет снижения напряжения.
В органах различных рыб имеются оба типа соединения элементарных генераторов в соответствии с законом Ома
V = IR,
где R — сопротивление нагрузки, которой в данном случае является вода с разными значениями электропроводности. У рыб, обитающих в пресной воде (характеризующейся по сравнению с морской относительно высоким сопротивлением нагрузки), большая часть элементарных генераторов соединена последовательно, а у морских рыб — параллельно. Этим достигается оптимальное приспособление электрических органов к условиям окружающей среды.
У сильноэлектрических рыб электрические органы составляют значительную часть тела (рис. 3). У электрических угрей, длина которых достигает 3 м, на них приходится 80% от объема тела. Электрическая система угря состоит примерно из 70 столбиков пластинок; каждый столбик включает 6 тыс. отдельных пластинок.
Рис. 3. Электрический скат со вскрытыми электрическими органами (отмечены буквой «о»). Вид сверху
Как уже говорилось, электрические клетки в столбиках соединены последовательно, а ряды столбиков — параллельно. К каждой пластинке, прослоенной студенистым веществом, подходит нервный стволик Лицевая (нервная) сторона пластинки в момент возбуждения становится электроотрицательной, а противоположная — электроположительной. Ток идет внутри органа от концевой пластинки в слой студенистого вещества Электрические пластинки в органах собраны в столбики, расположенные горизонтально, лицевой стороной к хвосту, поэтому разряд у угря идет от хвоста к голове У электрического угря разряд начинается в пластинках, находящихся посредине органа, и затем с огромной скоростью распространяется на электрические пластинки в противоположных концах столбиков.
У скатов электрические органы представляют собой два симметрично расположенных по бокам тела образования. Форма каждого из них напоминает массивную почку. Вес органов составляет 25% веса рыбы. Каждый орган состоит приблизительно из 600 шестигранных столбиков, расположенных подобно пчелиным сотам. В каждом находится около 40 электрических пластинок; их лицевая, электроотрицательная, сторона обращена вниз. К каждой пластинке подходит по одной нервной веточке, которые начинаются от крупных нейронов, находящихся в так называемых электрических долях продолговатого мозга.
Электрогенераторный элемент состоит из нервных пластинок и прилегающих к ним студенистых прослоек. Площадь соприкосновения студенистого вещества с нервными пластинками чрезвычайно велика. Во время разряда ток идет по студенистому веществу снизу вверх. При кратковременной работе температура электрического органа незначительно повышается (на 0,002°), при продолжительной работе — значительно понижается.
Строение электрического органа электрического сома своеобразно. Сильно развитый студенистый слой, залегающий непосредственно под кожей, покрывает мускулатуру и тело как бы сплошным футляром. Электрический орган находится между головой и анальным плавником. Обе его половины сходятся посредине тела рыбы; между ними расположена соединительнотканная перегородка. Орган легко отделяется от подстилающего слоя. Концевые электрические пластинки разбросаны беспорядочно и размещаются поперек тела. Их количество достигает 2 млн. Во время разряда потенциалы отдельных пластинок суммируются — голова сома заряжается электроотрицательно.
Электрический орган сома — преобразованные кожные железы. С каждой стороны к нему подходит по одному мощному нервному волокну диаметром около 1 мм. Далее нервы разветвляются на многочисленные веточки, иннервирующие отдельные ячейки органа Нервы отходят от очень крупной ганглиозной клетки, расположенной в спинном мозге, непосредственно под продолговатым мозгом. При разрезе спинного мозга эту клетку можно видеть даже невооруженным глазом.
Установлено, что именно центральная нервная система управляет разрядами электрических органов. При нагревании головы и охлаждении электрических органов сома частота разрядов увеличивается, а при охлаждении головы и нагревании органов — уменьшается. Такое явление было бы невозможно при автономии электрических органов.
Звездочеты занимают промежуточное положение между сильно- и слабоэлектрическими рыбами. Электрические органы звездочетов расположены позади глаз, в расширенной глазнице (ниже и позади глазного яблока) — между стенкой ротовой полости и теменной костью. Они представляют собой видоизмененные заглазничные мускулы, имеют овальную форму и состоят приблизительно из 200 тонких электрических пластинок, сложенных в вертикальный столбик, лицевой стороной вверх. Вследствие такого расположения пластинок во время разряда спинная сторона рыбы оказывается электроотрицательной, а брюшная — электроположительной.
Электрические органы снабжены мышцами, кровеносными сосудами, зрительными нервами и ветвями глазодвигательного нерва.
Обыкновенные скаты занимают промежуточное положение между сильно- и слабоэлектрическими рыбами. Электрический орган ската расположен по обе стороны позвоночника на протяжении трех задних четвертей хвоста (см рис. 3); его передняя часть переходит в хвостовую мышцу. Орган покрыт соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь отходят многочисленные продольные и поперечные перегородки, разделяющие его па маленькие полости или камеры, заполненные студенистым веществом. В каждой камере находится электрическая пластинка Лицевые (электроотрицательные) стороны пластинок у скатов обращены вперед, в связи с чем хвостовая часть во время разряда электроположительна Число камер доходит до 2000 (площадь каждой 2,08 мм2).
Рассмотрим электрические органы пресноводных слабоэлектрических рыб: гимнарха и африканского слоника.
Гимнарх — крупная рыба, достигающая почти 2 м в длину. В его теле восемь электрических органов — по четыре на каждой стороне хвостовой части органа два расположены вверху и два — внизу. Это небольшие нитевидные образования цилиндрической формы, идущие от кончика заостренного хвоста к середине тела Электрические пластинки, имеющие в длину не более 1,2 см, расположены перпендикулярно позвоночнику Они развились из поперечнополосатых мышечных клеток; каждая состоит из 12—30 клеток.
Во время разряда электрические пластинки во всех волокнах работают синхронно. Если рыбу поместить между электродами, к которым подключен вольтметр, можно зафиксировать суммарный импульс, достигающий 4 В. В результате характерной иннервации электрических пластинок возникают двухфазные импульсы, т. е. голова и хвост поочередно становятся по отношению друг к другу то положительными, то отрицательными. Нервы, управляющие электрическим органом, начинаются в больших клетках спинного мозга, расположенных вверху центрального канала, и выходят через брюшные корешки, образуя четыре продольно расположенных электрических нерва.
У африканского слоника электрический орган располагается в хвостовом стебле: начинается под последним лучом спинного плавника и тянется почти на две трети его длины. Орган состоит из четырех волокон: по два на каждой стороне хвостового стебля. Каждое волокно включает столбик электрических пластинок; всего их 92—123. Они плотно прилегают друг к другу, образуя единую систему. При движении рыбы орган не изгибается. Все пластинки строго перпендикулярны оси тела, что обеспечивает постоянную структуру электрического поля и суммирование образующих потенциалов.
Электрические пластинки африканского слоника имеют сложную иннервацию, в результате чего возникает суммарный двухфазный импульс. Разность потенциалов разряда рыбы, помещенной между электродами, достигает 7—17 В. Иннервация органа осуществляется двигательными спинномозговыми нервами.
На концах элементарных электрических органов имеются образования из студенистой массы, возникшей из соединительной ткани. Они представляют собой переход от электрических органов к остальным тканям и, возможно, служат своеобразными каналами, по которым ток распространяется по телу.
