1 — основной ареал ели около 8 тыс. лет назад; 2 — разреженные островные местообитания ели около 8 тыс. лет назад; 3 — граница современного ареала и островные местообитания ели европейской; 4 — граница современного ареала ели сибирской; 5 — изохроны появления ели (возраст по 14С указан в тыс. лет)
Несмотря на очень быстрые темпы распространения в послеледниковое время теплолюбивых широколиственных пород — липы, дуба, вяза, выяснилось, что даже во время климатического оптимума они не проникали далеко на север Европы, за пределы своих нынешних ареалов. Северных границ эти породы деревьев достигли около 4,5 — 4,0 тыс. лет назад, и с тех пор имели место только небольшие осцилляции. Такой вывод расходится с представлениями о продвижении теплолюбивых древесных пород на территории Сибири к берегам морей Северного Ледовитого океана во время послеледникового климатического оптимума и о последующем возвращении их в пределы современных ареалов.
Чтобы представить себе общую направленность миграций растительности на территории Русской равнины в голоцене, обратимся к исследованиям, выполненным в центрально-черноземных областях с применением спорово-пыльцевого и радиоуглеродного анализов.
Во время последнего плейстоценового оледенения на возвышенных участках этой территории распространялись перигляциальные травянистые сообщества в сочетании с зарослями ерника (кустарниковых берез) и ольховника. Структура растительного покрова отличалась мозаичностью и во многом зависела от пространственного распределения разных типов многолетнемерзлых грунтов. Однако по крупным долинам даже в это суровое время произрастали редкостойные таежные леса из сосны, ели, лиственницы и березы. Подобную ярусность растительности с лесами по долинным таликам и кустарниково-травянистыми сообществами на плакорах в настоящее время можно наблюдать на предгорных равнинах в Восточной Якутии.
Улучшение климата в конце плейстоцена вызвало таяние многолетней мерзлоты и распространение переувлажненных грунтов в перигляциальной зоне Русской равнины. В составе травянистых сообществ того времени было много осок. В более сухих местообитаниях в изобилии росли полыни и маревые. Значительно улучшились условия произрастания древесных пород, однако редколесья все еще концентрировались преимущественно по речным долинам. Основной фон растительного покрова составляли перигляциальные кустарниково-травянистые сообщества. Пространственная структура растительности претерпевала изменения под влиянием климатических пульсаций. Похолодания способствовали большему распространению открытых перигляциальных ландшафтов, потепления стимулировали расширение площадей редкостойных лесов.
Процесс перестройки перигляциальной растительности закончился в раннем голоцене, когда установилась широтная дифференциация растительных зон, близкая к современной. В бореальный период (9 — 8 тыс. лет назад) на северо-западе Среднерусской возвышенности произрастали сосновые и березовые леса. По направлению к югу и юго-востоку в лесах наряду с сосной и березой становилось больше широколиственных пород. На севере возвышенности среди этих пород в первую очередь появлялись липа и вяз, на юго-западе и западе главную роль играл дуб. Проникновение широколиственных пород происходило с запада и юго-запада, из Подольского рефугиума термофильной флоры. Южная граница лесной зоны в бореальное время пересекала центральную часть Среднерусской возвышенности по линии Железногорск — Кромы. К юго-востоку от этого рубежа возрастала роль лугово-степных сообществ, которые в сочетании с массивами лесов формировали зону лесостепи, сменявшуюся на юге возвышенности степной зоной.
Рис. 20. Распространение широколиственных пород на северо-западе СССР и юге Финляндии в послеледниковое время
Изохроны появления: 1 — липы; 2 — вяза; 3 — дуба. Изохроны начала широкого распространения в лесах: 4 — липы; 5 — вяза; 6 — дуба. Цифрами обозначены значения возраста (в тыс. лет) от 1950 г. Штриховыми линиями с подсечками выделены северные границы современных ареалов соответствующих пород
В атлантический период (7 — 5 тыс. лет назад) вся лесная зона на Русской равнине значительно продвигалась к северу, соответственно в том же направлении смещалась и степная зона. При этом лесостепная зона значительно сужалась, поскольку положение южной границы лесной зоны сравнительно мало менялось. Сходный вывод о стабильности южной границы лесной зоны в атлантический период сделан и для юга Западной Сибири.
Палеоботанические данные свидетельствуют, что в это время северные и западные районы Среднерусской возвышенности были заняты лесами с большой примесью широколиственных пород: на севере липы, на западе дуба. Вся южная половина возвышенности была занята степями, и северная граница степной зоны доходила до верховьев Оки.
Что же лежит в основе миграции растительных зон в эпоху климатического оптимума голоцена? Ведущую роль здесь, по-видимому, играл температурный фактор. Повышение температуры в разных условиях произвело неоднозначный эффект: в гумидных районах оно не сопровождалось критическим изменением относительной влажности, а в аридных привело к резкому увеличению дефицита увлажнения. Реакция растительности на эти изменения и определила отмеченное выше перемещение зон в северном направлении. Стимулом для движения степей к северу могло быть даже небольшое повышение температуры.
Суббореальный период (5 — 3 тыс. лет назад) ознаменовался новыми тенденциями в развитии растительности, что диктовалось планетарными климатическими изменениями. Признаки наступания леса на степь приобрели отчетливое выражение со второй половины суббореального периода. Граница лесной зоны в бассейне Верхней Оки тогда смещалась к югу примерно на 70 км, соответственно в том же направлении мигрировала и зона лесостепи, причем даже в южных районах Среднерусской возвышенности по речным долинам распространялись значительные массивы ольшаников и широколиственных лесов. Таким образом, палеоботанические данные однозначно указывают на нарастание увлажненности во второй половине суббореального периода. Мнение о сухом и теплом климате этого интервала, разделявшееся некоторыми исследователями, не подтверждается.
В субатлантический период в обстановке еще более влажного и прохладного климата продолжалось продвижение лесной растительности к югу. Широкое распространение ели в лесных районах центра Русской равнины затронуло северную и северо-западную окраины Среднерусской возвышенности. На ее крайнем западе по долинам росли сосновые боры, а на севере — липовые и дубово-липовые леса. В центральных и южных районах встречались дубравы, сочетавшиеся с разнотравно-злаковыми и злаково-разнотравными сообществами, создавая характерную мозаичность лесостепной растительности. Типичные степи были оттеснены на юго-восток возвышенности.
