Многие местонахождения позднеплейстоценовой фауны в Европе приурочены к родниковым и пещерным отложениям. Самые богатые сборы ископаемых костей сделаны в залежах известковых туфов — травертинов в Каншнтадте (под г. Штутгартом), Эрингсдорфе и Таубахе (близ г. Веймара), а также в пещерах, где находились стоянки первобытных людей и местообитания хищных животных. Такие пещеры детально исследовались в различных горных районах Центральной и Южной Европы. По мнению Б. Куртена, результаты изучения позднеплейстоценовых пещерных отложений более или менее четко доказывают существование двух этапов вюрмского оледенения с промежуточным теплым интервалом.
В пещере Торньютон в Южном Девоншире (Англия) во время эмского межледниковья обитали бегемот, степной носорог, лань и благородный олень. В слоях вюрмского времени найдены кости мамонта, северного оленя, волосатого носорога и следы пребывания человека. Четко выражен межстадиальный горизонт с остатками лесных форм: благородного оленя, лося и др. Во многих пещерах Южной Европы также выделяют две холодные стадии вюрма, во время которых лесной пояс занимал более высокое положение, чем сейчас. Промежуточная теплая эпоха отличалась нарастанием аридности и степной фауной.
Детализировать историю развития териофауны в позднем плейстоцене можно лишь зная возраст остатков животных. Используя массовые данные по датированию остатков млекопитающих на Плато Прерий, американский зоолог Б. Слоутер пришел к заключению, что 50 — 25 тыс. лет назад существовал межледниковый период. Тогда в составе фауны заметно выделялось множество крупных травоядных млекопитающих и хищников. Слоутер обратил внимание на резкие климатические пульсации во время рассматриваемого межледниковья, особенно четко выявляемые в его поздней части.
Следует подчеркнуть, что наши представления о палеоэкологии крупных плейстоценовых млекопитающих далеко не совершенны. Так, существует мнение, что северный олень — типичное животное перигляциальной зоны. Однако большое количество костей этого животного обнаружено при раскопках городища раннего железного века (I тысячелетие до н. э.) в районе Каширы, а также в других городищах данной эпохи в бассейнах Оки и Верхней Волги. Таким образом, мнение о строгой приуроченности северного оленя к перигляциальной обстановке не подтверждается. Это заключение в равной мере относится и к мамонту. Оба животных вполне могли существовать в конце эмского межледниковья на территории Англии, особенно в условиях широкого развития естественной формации приатлантических верещатников. Тем не менее не исключено, как отмечалось выше, что появление этих животных в данной области может быть поставлено в связь с возросшим палеоэкологическим влиянием североевропейского оледенения.
Большой интерес представляет радиоуглеродная датировка костей пещерного медведя в районе Одессы. Для анализа использовался материал сборов А. Д. Нордманна. сделанных в середине прошлого века. Остатки пещерного медведя и других млекопитающих были обнаружены в двух пещерах в самой Одессе и соседней деревне Нерубай в горизонте желтых суглинков. Причем в обоих случаях списки фауны оказались весьма сходными: волк, лисица обыкновенная и корсак, куница, пещерный лев, пещерная гиена, суслик, бобр, заяц, лошадь, волосатый носорог, кабан, лось, благородный олень, большерогий олень, лань, косуля, северный олень, тур, зубр, мамонт и др.
Здесь представлены экологически различные группы животных с явным преобладанием форм, свидетельствующих о довольно теплом климате (кабан, лось, тур, зубр и др.). Немногочисленны холодовыносливые: мамонт, волосатый носорог, северный олень. Сосуществование этих животных указывает на разнообразие биотопов Северного Причерноморья. Весь комплекс вполне мог развиваться в конце среднего вюрма, это подтверждает и радиоуглеродная датировка порядка 27 тыс. лет назад. Правда, высказываются предположения и о смешанном характере комплекса за счет переотложения.
Сложный путь развития териофаун плейстоцена можно проследить на примере изучения риксдорфского горизонта в окрестностях Берлина, Этот горизонт, представляющий собой межморенные песчано-галечниковые отложения, привлек внимание одного из основоположников ледниковой теории О. Торелля и других исследователей прошлого века. Среди костей млекопитающих обнаружены как холодовыносливые, так и теплолюбивые формы. Нельзя исключить возможность переотложения здесь костей текучими водами. Есть мнение и о том, что кости лесного слона, мамонта и носорога Мерка были принесены ледником.
В составе риксдорфской фауны выделяется более южная группа с благородным оленем, ланью, лосем, бобром, пещерным львом и пещерной гиеной и более северная группа с мамонтом, волосатым носорогом, зубром, мускусным быком, северным оленем и росомахой. Помимо того, установлено присутствие большерогого оленя, лошади, медведя и волка. Условно эту смешанную фауну относят к одному из интервалов вюрма, однако наличие таких давно вымерших форм, как лесной слон или носорог Мерка, идет вразрез с таким предположением, поскольку свидетельствует о более древнем возрасте. Доказать же выборочное переотложение именно таких форм довольно трудно.
ВЫМИРАНИЕ ЖИВОТНЫХ В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ
Вопрос о вымирании организмов во время материковых оледенений заслуживает особого внимания. Эту, казалось бы, совершенно очевидную причинную зависимость не просто подтвердить на фактическом материале, поскольку необходимо располагать точными датировками поэтапного распространения ледников и связанного с ним резкого похолодания и исчезновения соответствующих видов. Более того, не всегда можно провести обоснованные и четкие сопоставления между вымиранием организмов и изменениями природного окружения.
В принципе оледенение должно было сопровождаться ухудшением среды обитания животных на перигляциальной суше. Оледенение не только непосредственно вело к гибели растений и животных, но и создавало неблагоприятные условия для их существования: перенаселенность отдельных местообитаний, обезлесение, новые отношения к разным врагам и конкурентам, нарушения в ритме репродукции и т. д. В поисках лучших условий многие животные покидали прежние местообитания, и в процессе этих миграций значительная часть популяций погибала. Тем не менее размеры области отрицательного влияния оледенения на органический мир многими исследователями, вероятно, сильно преувеличиваются.
Существуют разные точки зрения на причины гибели крупных животных в ледниковую эпоху. Одни ученые полагают, что такой причиной было само оледенение. Известный геолог В. И. Громов, например, связывал наиболее критический момент в развитии органического мира с максимальным — рисским оледенением. Другие исследователи, в частности авторитетный зоолог И. Г. Пидопличко, допускали, что современные степные животные Юга СССР непосредственно связаны с плиоценовой фауной в пределах своих нынешних ареалов, причем многие из них встречаются в отложениях всего четвертичного периода. Вместе с тем ученый признавал влияние изменений климата в четвертичном периоде на развитие фауны, но основную роль в ее преобразовании отводил деятельности человека. Такую же позицию занимали и другие исследователи.
