Пути развития териофауны в плейстоцене отличались большой сложностью, причем нередко новые виды появлялись в результате местного развития или проникали из сопредельных районов, а старые исчезали вследствие вымирания или перехода, в другие виды. Соотношения между появлением новых видов и вымиранием старых для разных временных интервалов были различны, хотя в целом как будто проявлялась тенденция к нарастанию динамичности этих процессов к концу плейстоцена. Правда, надо заметить, что в том же направлении увеличиваются объем и надежность исходной информации.
Определенный интерес представляют данные о морфологических изменениях животных в плейстоцене. Например, при анализе размеров костей сибирских мамонтов, датированных по 14С, выяснилось, что наиболее крупные особи существовали 40 — 30 тыс. лет назад, когда на севере Сибири обильно произрастали травы и кустарники, служившие пищей для многочисленных мамонтовых стад. Во время более теплого предыдущего и более холодного последующего интервалов размеры тела животных несколько уменьшались, что, вероятно, отражало менее благоприятные экологические условия для жизни мамонтов, Б. Куртен утверждает, что бурый медведь во время оледенений был крупнее, чем во время межледниковий. Однако эта закономерность оказывается справедливой только для Европы, а в Азии соотношения противоположные. Даже современные формы, распространенные в северо-восточных районах этой части света, не уступают самым крупным плейстоценовым бурым медведям Европы.
В. Куртен высказывает предположение, что большинство плейстоценовых млекопитающих Европы достигло максимальных размеров в среднем плейстоцене, а в позднем преобладала тенденция к их уменьшению. Это мнение пока подтверждается только для некоторых представителей семейства Bovidae, к которому относятся быки, антилопы, бараны и др.
Вопрос о развитии межледниковых фаун млекопитающих тоже довольно сложен. Во время межледниковий в Европе господствовали фауны умеренного типа с оленями, кабанами, лесными слонами и носорогами. Для оледенений характерны тундровые и таежные фауны с мамонтами, волосатыми носорогами, северными оленями, леммингами, песцами. На основе анализа фактических данных палеогеограф А. А. Величко пришел к заключению, что, несмотря на довольно раннее появление представителей холодостойкой фауны, на территории Европы, особенно в ее южных областях, в нижнем и среднем плейстоцене сохранялось немало теплолюбивых видов. Резкое изменение в составе фауны произошло лишь во второй половине позднего плейстоцена.
Действительно, даже во время эмского межледниковья (рисс-вюрм) в Средней Европе существовали теплые лесные комплексы фауны. Например, в нижних горизонтах травертинов Тюрингии, относимых к рисс-вюрму, были обнаружены такие формы, как древний лесной слон, носорог Мерка, бизон, тур, лось, благородный олень, косуля, лань, бобр, кабан, медведь с переходными чертами между Ursus arctos и U. spelaeus, при крайней немногочисленности видов, характерных для открытых ландшафтов. Состав фауны в целом указывает на преобладание лесных биотопов. Остатки бегемота широко встречаются в рисс-вюрмских межледниковых отложениях на юге Европы, вплоть до Закавказья, а также на западе и северо-западе, от Франции до Англии. В центре Лондона в этих межледниковых отложениях найдены остатки льва, а в Варшаве — остатки слона с крупными прямыми бивнями. Насыщенность теплолюбивыми формами отличает фауну рисс-вюрма.
Фауна вюрма (рис. 21), к сожалению, еще недостаточно четко дифференцируется во времени, хотя в отдельных районах предпринимались попытки наметить последовательность теплых и холодных интервалов. Румынские исследователи П. Самсон и К. Радулеску изучали остатки животных из пещерных стоянок Добруджи. Здесь установлена четырехкратная смена фаун млекопитающих: при похолоданиях распространялись мамонт, волосатый носорог, северный олень, зубр, сайга, лошадь и даже песец, а при потеплениях — кабан, гигантский и благородный олени, первобытный бык, осел.
Рис. 21. Характерные виды млекопитающих средней полосы Европы в позднем плейстоцене (рисунки Э. Тениуса)
1 — волк; 2 — песец; 3 — барсук; 4 — бурый медведь; 5 — леопард; 6 — лисица; 7 — росомаха; 8 — красный волк; 9 — выдра; 10 — пещерный медведь; 11 — пещерный лев; 12 — шакал; 13 — рысь; 14 — большерогий олень; 15 — лось; 16 — пещерная гиена; 17 — европейская дикая кошка; 18 — кабан; 19 — косуля; 20 — лань; 21 — лошадь Пржевальского; 22 — первобытный зубр; 23 — северный олень; 24 — европейский осел; 25 — серна; 26 — первобытный бык; 27 — овцебык; 28 — альпийский козел; 29 — благородный олень; 30 — сайга; 31 — волосатый носорог; 32 — мамонт
В более северных районах Европы во время межстадиалов вюрма также обитали теплолюбивые животные. Так, Р. Херманн относил появление носорога Мерка вместе с волосатым носорогом в центре Северо-Германской низменности к одному из вюрмских межстадиалов.
Для Восточной Европы В. И. Громов выделил единый, приходившийся на рисс и вюрм верхнепалеолитический комплекс холодостойкой фауны с мамонтом, мускусным быком, северным оленем, песцом и копытным леммингом. А. А. Величко уточнил геологический возраст памятников среднего и позднего палеолита. Верхнепалеолитический комплекс фауны стал «моложе»: вторая половина вюрма — валдая.
В. И. Громов и др. выделяют ранний и поздний верхнепалеолитические комплексы, отражающие две различные тенденции. Первая из них сводится к постепенной эволюции от теплолюбивой фауны к холодостойкой с последовательным вымиранием наименее приспособленных к холоду форм. Соответственно холодолюбивый макрокомплекс отличается меньшим родовым и видовым разнообразием. Вторая тенденция характеризует, быстрые изменения состава фауны, связанные с миграциями животных под влиянием резких климатических колебаний.
Реконструируя природные условия перигляциальной зоны валдайского оледенения, многие исследователи допускали значительное расширение площади открытых биотопов и деградацию лесной растительности. Эти представления использовались при характеристике условий существования животных и человека на Русской равнине в позднем палеолите. Новые данные о широком распространении лесных биотопов в перигляциальной лесостепи заставляют пересмотреть прежние взгляды.
Многие местонахождения позднеплейстоценовой фауны в Европе приурочены к родниковым и пещерным отложениям. Самые богатые сборы ископаемых костей сделаны в залежах известковых туфов — травертинов в Каншнтадте (под г. Штутгартом), Эрингсдорфе и Таубахе (близ г. Веймара), а также в пещерах, где находились стоянки первобытных людей и местообитания хищных животных. Такие пещеры детально исследовались в различных горных районах Центральной и Южной Европы. По мнению Б. Куртена, результаты изучения позднеплейстоценовых пещерных отложений более или менее четко доказывают существование двух этапов вюрмского оледенения с промежуточным теплым интервалом.
