В субатлантическое время большое влияние на развитие растительности оказала деятельность человека. Можно выделить несколько этапов рубки лесов в связи с развитием подсечно-огневого земледелия, особенно в начале и конце I тысячелетия н. э. Однако наиболее значительные преобразования ландшафта произошли за последние 200— 300 лет, в эпоху сплошной распашки земель.
Выявленные по палеоботаническим и радиоуглеродным данным смены растительности на территории Среднерусской возвышенности в голоцене вполне согласуются и с материалами зарубежных исследователей. Например, существование степного периода в середине голоцена и последующее наступание леса на степь установлено на территории Венгрии, Чехословакии, США. В этих исследованиях можно усмотреть модель растительных смен во время межледниковий плейстоцена. Тем самым данные о расширении лесной зоны к северу и югу за пределы занимаемого ею ныне ареала во время климатических оптимумов межледниковий вызывают сомнение.
Проблема ледниковых убежищ флоры и фауны детально изучалась во многих горных странах, в частности на Большом Кавказе, где размеры последнего плейстоценового оледенения были довольно велики. Морфологические следы его четко выражены в характере продольных и поперечных профилей крупных долин, в выположенности верхнего яруса гор, в системе краевых ледниковых образований. Помимо облекающего покрова льда и фирна на высотах более 2300 — 2400 м многие кавказские долины были заняты ледниками, и оледенение местами приобретало сетчатый характер.
Во время максимального развития оледенения лесной пояс на Кавказе был вытеснен в предгорные и равнинные районы. Перигляциальные растительные сообщества могли тогда спускаться до подножий гор, а лесная растительность соответственно мигрировала на подгорные равнины. Изучение местонахождений реликтовых и эндемичных видов растений указывает на существование убежищ в окрестностях Эльбруса, аридных котловинах Балкарии, Лескенских лесах, на Бечасынском плато и в некоторых других районах. Некоторым из этих убежищ приписывается очень молодой, голоценовый возраст, другим — более древний, ледниковый и даже плиоценовый (Лескенские леса).
С помощью спорово-пыльцевого анализа, проведенного географом Е. С. Малясовой для озерно-болотных отложений урочища Криют в Юрской продольной депрессии, удалось доказать, что здесь на высотах 2100 — 2200 м в раннем голоцене произрастали субальпийские редколесья с большой примесью бука, граба, дуба, хотя основной фон составляли береза и ольха. Судя по составу спорово-пыльцевых спектров, поблизости, но, конечно, на меньших высотах располагался пояс буковых лесов с примесью других широколиственных пород.
В конце раннего голоцена, на рубеже бореального и атлантического периода (около 8 тыс. лет назад), Безенгийский ледник спускался примерно на 12 км ниже, чем в настоящее время. Между тем буковые леса ныне вообще не заходят в Безенгийскую долину. Приведенные факты свидетельствуют, что в самом конце ледниковой эпохи в данном районе существовало убежище лесной флоры. По-видимому, на фоне происходившего тогда улучшения климата лесная растительность расселялась вверх по долинам вслед за отступавшими ледниками.
Во время климатического оптимума голоцена (атлантический период) растительные пояса быстро перемещались вверх, и в итоге на северном макросклоне Центрального Кавказа буковые леса с участием граба и дуба поднялись до 2150 — 2200 м над уровнем моря. Верхняя граница субальпийского березового редколесья находилась на уровне 2350 — 2400 м. Далее над поясом редколесий расстилались высокогорные луга. Амплитуда вертикальных миграций отдельных растительных поясов в атлантический период оценивается нами примерно в 300 м.
С середины суббореального периода (около 4 тыс. лет назад) на фоне понижения температуры проявилась нисходящая миграция растительных поясов, усугубившаяся благодаря возросшей увлажненности в субатлантический период. Преобразованию высокогорных ландшафтов способствовало их хозяйственное освоение. Этот процесс, вероятно, начался в конце I тысячелетия н. э. и усилился за последние 150 — 200 лет. Масштабы антропогенных процессов и их направленность, конечно, отличались в разных районах высокогорного Кавказа, однако там, где проводился неумеренный выпас скота, естественный растительный покров претерпел существенные изменения.
РАЗВИТИЕ ФАУНЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЧЕТВЕРТИЧНОМ ПЕРИОДЕ
Одним из важных критериев для проведения нижней границы четвертичного периода служит появление в Европе таких современных форм млекопитающих, как однопалые лошади (род Equus), примитивные быки (род Bos и родственные ему роды Bison и Leptobos), настоящие слоны (род Elephas), верблюды (род Camelus) и др. Однако проследить влияние оледенений на состав фауны той эпохи не всегда удается в полной мере.
В целом в доледниковое время общее число видов наземных холодовыносливых млекопитающих было сравнительно невелико, и только широкое распространение перигляциальных биотопов в плейстоцене способствовало выработке соответствующих адаптации у животных. Тем не менее пополнение фауны млекопитающих за счет холодовыносливых видов в течение плейстоцена отличалось медленными темпами, и многие исследователи приводят свидетельства явного преобладания холодовыносливой фауны только в вюрме. Это, как видно, было итогом длительного эволюционного процесса.
Большинство арктических и бореальных видов млекопитающих появилось задолго до вюрма. Шведский ученый Б. Куртен отмечает, что еще в гюнце на территории Европы обитали северный олень, овцебык и копытный лемминг, в минделе — слон-трогонтерий и рысь, в риссе — мамонт, волосатый носорог, лось и песец, а в вюрме — только белый медведь. По представлениям В. И. Громовой, появление северного оленя и овцебыка относится к минделю, а волосатого носорога — к миндель-риссу. Эти отличия, во многом обусловленные расхождениями в оценках геологического возраста вмещающих отложений, не меняют общего заключения о том, что позднеплейстоценовую териофауну надо рассматривать прежде всего как закономерный итог всей предыдущей эволюции. По расчету Б. Куртена, из 119 видов современных млекопитающих Европы, для которых известны ископаемые остатки, в позднем плейстоцене появилось всего 28 видов.
Пути развития териофауны в плейстоцене отличались большой сложностью, причем нередко новые виды появлялись в результате местного развития или проникали из сопредельных районов, а старые исчезали вследствие вымирания или перехода, в другие виды. Соотношения между появлением новых видов и вымиранием старых для разных временных интервалов были различны, хотя в целом как будто проявлялась тенденция к нарастанию динамичности этих процессов к концу плейстоцена. Правда, надо заметить, что в том же направлении увеличиваются объем и надежность исходной информации.
