Все перечисленные члены гильдии хищников, от средних до крупных, должны были бы конкурировать с неандертальцами и людьми современного типа за добычу. Кроме того, существовало еще несколько мелких хищников, среди которых обыкновенные лисицы, альпийские лисицы, ласки и росомахи, а также множество хищных птиц, например орлы, ястребы, вóроны и грифы.
Соотношение между массой тела хищника и размерами его добычи для млекопитающих остается постоянным вследствие энергетических затрат на охоту. Карбон с коллегами сформулировали эту мысль очень просто: «Плотоядное животное весом 21,5 кг или меньше питается преимущественно добычей, масса которой составляет не более 45 % от собственной массы хищника, тогда как жертвами более крупных плотоядных становятся животные, масса которых составляет более 45 % от массы хищника… Эта классификация охватывает 92,1 % из 139 видов (92,9 % мелких и 82,6 % крупных)»{154}. Три четверти мелких плотоядных являются всеядными и могут питаться насекомыми и/или растительной пищей точно так же, как и мясом позвоночных. Чуть более половины крупных плотоядных, за исключением медведей и их ближайших родственников, питается исключительно позвоночными. Общим правилом является то, что млекопитающие хищники массой 50 кг станут преимущественно охотиться на животных, масса которых будет близкой к 59 кг.
Свое влияние оказывают и существенные отличия в способах охоты. Охотники-одиночки довольствуются более мелкой добычей, чем те, кто охотится стаей. Хищники, охотящиеся из засады, как бо́льшая часть крупных кошек, добывают более мелких животных, чем охотники-преследователи, такие как волки. И чтобы показать сложность проблемы, отметим, что многие хищники-преследователи также охотятся стаями.
Кристин Хертлер и Ребекка Волмер из Франкфуртского университета разработали математическую модель, с помощью которой по массе тела хищника можно рассчитать размер жертвы, на которую хищник охотится, – так называемую фокальную массу. Модель учитывает разницу в способах охоты хищников (одиночная или стайная охота), а также численность стаи{155}. Ниже я использую оценки массы тела (в кг) средних и крупных членов гильдии хищников в Евразии в период от 50 000 до 25 000 лет назад, чтобы с помощью модели, предложенной Хертлер и Волмер, рассчитать размер добычи, которой хищники преимущественно питались. Расчеты для стайной охоты выполнены для стаи из шести особей, что соответствует численности стай современных представителей рассмотренных видов.
Предпочитаемый размер добычи хищника зависит от его собственной массы тела и способа охоты. Отметим, что стая из шести пещерных львов или шести гомотериев нуждается в добыче, превышающей по массе любой из видов в экосистеме (табл. 9.2). Это говорит о том, что эти животные не охотились большими стаями. Более крупные пещерные львы охотились в парах, а гомотерии – в тройках, чтобы получить достаточно пищи, убив только одно животное своей экосистемы. Прочерки в таблице означают, что для данного вида параметр рассчитать невозможно по причине особенностей питания или охоты этого вида. Данные о массах тела взяты из следующих источников: W. Anyonge, «Body Mass in Large Extant and Extinct Carnivores», Journal of Zoology London 231 (1993): 339–350; A. Turner and M. Anton, The Big Cats and Their Fossil Relatives: An Illustrated Guide to Their Evolution and Natural History (New York: Columbia University Press, 1997); S. E. Churchill, Thin on the Ground (New York: Basic Books, 2014). Математическая модель, на основе которой были рассчитаны предпочитаемые размеры добычи, взята из работы C. Hertler, R. Volmer, «Assessing Prey Competition in Fossil Carnivore Communities – A Scenario for Prey Competition and Its Evolutionary Consequences for Tigers in Pleistocene Java», Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecologylbl (2008): 67–80.
Как видно из таблицы 9.1, стайные охотники, как правило, получают более крупную добычу, чем охотники-одиночки, с той же массой тела. Таким образом, охота в стае позволяет хищникам выбирать целью более крупных животных. Однако при этом индивидуальная доля хищников в стае не обязательно больше той добычи, которую можно заполучить в одиночку. Доминирующий самец зачастую съедает больше, чем остальные члены стаи. Рассчитанный размер добычи стаи из шести пещерных львов или шести гомотериев на самом деле оказывается больше, чем размер самого крупного животного в рассматриваемой экосистеме, поэтому эти хищники не могли охотиться большими группами.
Хищнику-одиночке выгоднее быть охотником-засадником, а не преследователем. Это наблюдение отражает тот факт, что засадники со временем стали охотится в одиночку, подкрадываясь поближе к жертве и совершая быстрый рывок или прыжок. Скорость спринта имеет большое значение. Одиночный преследователь устраивает скоростную погоню, подобно бегуну на длинные дистанции, однако преследование может затянуться и потребовать намного больше энергии. Одиночный преследователь, когда его накроет усталость, не сможет передать лидерство преследования другому члену стаи. Одному может оказаться гораздо труднее догнать жертву.
Данные взяты из статьи D. Brook, D. Bowman, «The Uncertain Blitzkrieg of Pleistocene Megafauna», Journal of Biogeography 31 (2004): 517–523 pp.
В этой древней экосистеме теоретически только стайные пещерные львы и гомотерии могли добыть самых крупных млекопитающих (мамонтов, вес которых оценивается в 5,5 т). Однако волки, пещерные гиены и оба вида гоминин при стайной охоте могли добыть любой другой вид млекопитающих экосистемы. Судя по современным представителям, маловероятно, чтобы леопарды охотились стаями, а потому и добыть взрослого мамонта они могли только в крайне редких случаях. Тем не менее важно помнить, что у любого вида-жертвы есть детеныши, а добыть, к примеру, детеныша мамонта – это совершенно другая по сложности задача, чем завалить взрослого мамонта.
Так что же входило в меню этих плотоядных животных? В период плейстоцена выбор был довольно широким. В таблице 9.2 приведены оценки массы тела для наиболее распространенных средних и крупных видов-жертв, обитавших в Евразии между 50 000 и 25 000 лет назад, упорядоченные по убыванию. Благодаря животным останкам, обнаруженным на археологических стоянках, где множество костей имели следы орудий или были размозжены с целью извлечения костного мозга, мы знаем, что неандертальцы регулярно добывали намного более крупных животных, чем можно было бы ожидать для плотоядных сопоставимых размеров. То же можно сказать и о добыче людей современного типа.
Означает ли это, что модель, с помощью которой были рассчитаны размеры добычи, приведенные в таблице 9.1, ошибочна? Или, может быть, массы тела видов-жертв в таблице 9.2 не верны? Нет, оба набора данных основаны на сравнении с анатомией живущих ныне видов и выглядят вполне разумно. Тогда почему неопровержимые факты – сами костные останки – говорят о том, что добыча гоминин оказалась намного более разнообразной, чем можно было ожидать, принимая во внимание размер их тела? Проблема заключается в том, что расчеты, результаты которых представлены в таблице 9.1, не позволяют учесть использование людьми оружия, которое, очевидно, давало им существенное преимущество перед «обычными» стайными хищниками или хищниками-засадниками того времени. Охотясь группами с применением оружия, и неандертальцы, и люди могли добывать мамонтов и любых других животных экосистемы и делали это.
Финлейсон определил неандертальцев как преимущественно засадных охотников, и на то были веские основания. У них не было анатомических адаптаций ни к быстрому, ни к долгому бегу, а их оружие было контактным, не метательным. Кроме того, они, видимо, предпочитали более закрытые места обитания, или экотоны, на границе леса и открытых пространств тундры. Если данное объяснение верно, тогда отмеченная приспособленность неандертальцев к засадной охоте препятствовала регулярной добыче взрослых мамонтов, хотя благодаря находкам, сделанным в бельгийской пещере Спи, мы знаем, что они добывали молодых и новорожденных особей.
Успешное убийство животного – это только полдела. В экосистеме того времени и неандертальцы, и современные люди должны были защитить добытую тушу от посягательств других хищников. Конфронтационная конкуренция может быть очень жестокой и в современных экосистемах часто заканчивается смертью одного из участников конфликта. Мог ли кто-либо из гоминин одержать победу над современными им плотоядными животными в подобной конфликтной ситуации? Размер тела, который зачастую определяет превосходство, говорит не в пользу гоминин. Пещерные львы и гомотерии весили намного больше представителей обоих видов гоминин; пещерные гиены, волки и леопарды имели примерно сопоставимые с гомининами размеры тела. Гоминины не могли в одиночку противостоять ни одному из этих хищников, кроме разве что одиночного красного волка, а потому зачастую вынуждены были оставлять добытую тушу.
Эксперт по неандертальцам Стив Черчилль много размышлял о неандертальской охоте. Он считает маловероятным, чтобы эти гоминины доминировали в гильдии хищников, если учесть средний вес их тела: «Где в иерархии крупных плотоядных находятся неандертальцы? Определенно ответить на этот вопрос крайне сложно, но я думаю, можно предположить, что, где бы они ни стояли в этой иерархии, они не были социально доминирующими членами своей гильдии. Я подозреваю, что неандертальцы могли противостоять львам, саблезубым кошкам и гиенам, отбирая их добычу или защищая свою, только когда располагали численным перевесом. Я также полагаю, что с учетом стайного способа охоты этих плотоядных животных неандертальцы чаще всего оказывались проигравшей стороной в подобного рода конфликтах»{156}.
