Рис. 25. Размещение наиболее продуктивной части листового полога в сферической объемной кроне плодового дерева при разреженной посадке:
I – вертикальное сечение; II – горизонтальная проекция при сечении по АБ.
Рис. 26. Размещение наиболее продуктивной части листового полога в строчно-загущенных посадках:
а – сечение поперек ряда; б – сечение в плоскости ряда; в – горизонтальная проекция ряда при сечении по АБ.
Рис. 27. Размещение наиболее продуктивной части листового полога в плоских кронах:
а – сечение поперек ряда; б – горизонтальная проекция ряда при сечении по АБ.
Продуктивность фотосинтеза отдельного листа зависит от уровня его освещения, обеспеченности влагой и элементами минерального питания, а также от оптических и физиологических свойств, которые определяются анатомической структурой.
Анатомическое строение ветвей плодового дерева
При обрезке, прививке, определении степени подмерзания ветвей и в ряде других случаев необходимо знать размещение и назначение основных тканей, из которых состоит дерево.
На поперечном срезе ветви или стебля в центре можно заметить сердцевину. Она состоит из паренхимных равномерно развитых клеток и межклеточных пространств. Клетки сердцевины к осени заполняются запасными питательными веществами.
Сердцевина окружена несколькими слоями древесины (ксилемы). В состав ее входят разнообразные сосуды и трахеиды, по которым передвигается вода и растворенные в ней минеральные соли от корневой системы через штамб в ветви, листья и плоды (восходящий ток). Кроме того, в древесине имеются толстостенные клетки, обеспечивающие прочность ствола или ветви. В состав древесины входят также клетки древесинной паренхимы и сердцевинных лучей, заполняющиеся к осени запасными питательными веществами. Клетки сердцевинных лучей, кроме того, служат для передвижения воды и питательных веществ в поперечном направлении: из сердцевины в кору и обратно.
Слой древесины окружен кольцом камбия. Клетки этой ткани обладают способностью делиться: внутрь откладываются клетки древесины, а наружу – клетки луба. Камбий – самая жизнедеятельная ткань. При частичной, а иногда почти полной гибели древесины побег может восстановиться за счет создания камбием новой.
Рис. 28. Анатомическое строение ветви яблони (поперечный разрез):
1 – кора; 2 – луб; 3 – камбий; 4 – древесина; 5 – сердцевина; 6 – сердцевинные лучи.
В состав луба – ткани, расположенной между камбием и древесиной, входят паренхимные клетки, а также ситовидные трубки с сопровождающими клетками и волокна механической ткани – лубяные. По ситовидным трубкам происходит отток пластических веществ из листьев в другие органы надземной и корневой систем.
Кора (верхний слой тканей дерева) состоит из пробковых тканей и паренхимных клеток. Первые служат защитой для дерева, вторые – для накопления запасных питательных веществ.
Определение возраста ветви и дерева
Возраст отдельной ветви или всего дерева можно определить по внутренним или наружным годичным кольцам.
Внутренние годичные кольца видны на поперечном срезе. Они образуются в результате того, что в первой половине вегетации при утолщении ветви откладывается больше проводящих тканей, а во второй – механических. Соответственно начало (внутренняя часть) годичного кольца более рыхлое, а конец (наружная часть) – более плотный.
Рис. 29. Годичное кольцо. В весенних тканях преобладают сосуды, в более поздних – механические волокна.
Рис. 30. Следы от почечных чешуй:
1 – у основания однолетней ветви; 2, 3 – на многолетних ветвях; 4 – на генеративных ветвях; 5 – в месте развилки; 6 – перетяжка на плодовой сумке.
Наружные (внешние) годичные кольца остаются у основания каждого годового прироста. Ежегодное нарастание ветви в длину происходит за счет образования приростов из верхушечных почек; от опавших кроющих чешуи этих почек остаются следы (рубцы), которые сохраняются в течение всей жизни дерева.
При определении возраста ветви годичные приросты по наружным годичным кольцам следует отсчитывать от концевого прироста к основанию ветви или ствола. Если побеги ежегодно формировались в одну волну роста, возраст ветви по внешним годичным кольцам можно определить точно. Если в какие-то годы было две волны роста, расчеты будут не совсем точны. При подсчете внешних годичных колец не следует принимать во внимание перетяжку, отделяющую побег замещения от плодовой сумки, хотя она очень похожа на годичное кольцо.
Пробудимость почек и побегообразовательная способность
У одних пород и сортов весной распускаются почти все почки, у других – лишь верхушечная и 1–2 смежные с ней. В связи с этим в пределах каждой плодовой породы условно выделяют сорта с низкой, средней и высокой пробудимостью почек. Из пробудившихся почек могут образоваться розетки листьев, цветки, короткие обрастающие ветви (например, типа кольчаток) или побеги ростового типа. Способность растений естественно развивать сильные разветвления ростового типа называют побегообразовательной способностью. Различают сорта с низкой, средней и высокой побегообразовательной способностью.
Рис. 31 Пробудимость почек (пп) и побегообразовательная способность (пс):
1 – низкие пп и пс; 2 – высокая пп и средняя пс; 3 – высокая пп и высокая пс; 4 – высокая пп и низкая пс.
Некоторое представление о классификации пород и сортов по пробудимости почек и побегообразовательной способности дает следующая таблица:
Чтобы установить, к какой группе сортов относится дерево, достаточно на двух-трехлетних ветвях определить примерный процент пробудившихся почек и образовавшихся приростов. Например, если пробудилось 60 % почек и из них 10 % дали ростовые побеги, то пробудимость почек у такого сорта высокая, а побегообразовательная способность низкая.
Ярусность и морфологический параллелизм
При каждом новом пробуждении почек преимущества роста сохраняются за верхушечной и расположенной рядом с ней. Они дают наиболее сильные приросты. У основания побега почки зачастую остаются спящими. Свойство плодовых пород образовывать на ограниченной части ветви длинные приросты обусловливает ярусное размещение ветвей. Это явление называют ярусностью. Ясно выраженные ярусы возникают на центральном проводнике. На основных ветвях они выражены слабее, и чем выше порядок ветвления, тем менее четко определяются ярусы. Характер проявления ярусности зависит от породно-сортовых особенностей и возраста дерева, природных условий и применяемой агротехники.
Рис. 32. Ярусное размещение ветвей яблони.
Рис. 33. Морфологический параллелизм.
Ярусы, возникшие на одновозрастных, одинаково расположенных ветвях и развивающиеся в равных условиях, обычно имеют относительно сходное строение. Это явление называют морфологическим параллелизмом.
Законы ярусности и морфологического параллелизма позволяют одинаково обрезать сходные по строению части дерева. Так, если при омолаживании дерева решили обрезать во втором или третьем ярусе, то подобную обрезку можно проводить в данном саду на всех деревьях этого сорта.
Циклическая смена ветвей
Отдельные части надземной системы плодовых растений сильно различаются по продолжительности жизни. Ствол может существовать до ста и более лет, основные ветви – несколько десятков лет, обрастающие – в среднем до 10–15 лет, наиболее сильные из них до 20 лет, а самые слабые не более 4–5 лет. Продолжительность жизни отдельных частей плодового растения зависит от биологии сорта, типа, интенсивности и продолжительности роста ветвей, условий произрастания.
Длина годичных приростов по оси ветви закономерно убывает от ее основания к верхушке. Долговечность обрастающих ветвей также уменьшается от основания ветви, на которой они расположены, к верхушке.
Рис. 34. Закономерное уменьшение длины годичных приростов по мере удаления от основания ветви.
Рис. 35. Циклическая смена обрастающих ветвей:
1 – первый цикл образования; 2 – первый цикл отмирания; 3 – второй цикл образования; 4 – второй цикл отмирания.
Рис. 36. Отступающий рост.
Первые обрастающие ветви появляются вблизи центрального проводника. По мере увеличения кроны они появляются все дальше от центра. Первыми начинают отмирать ветви, образовавшиеся в центре. Отмирание распространяется от центра к периферии. При массовом отмирании обрастающих ветвей, размещенных на периферии, у основания основных из спящих почек появляются волчки. Их появление обусловлено тем, что из всех тканей дерева медленнее всего стареют покоящиеся меристематические верхушки (клетки точек роста спящих почек и др.). Часть ветви выше волчка отмирает. Формируется новая, на которой также от основания к периферии сначала образуются, а потом отмирают обрастающие ветви. Цикл повторяется. Это явление получило название циклической смены основных и обрастающих ветвей, а перемещение зон роста ближе к центру – отступающего роста.
